啊哈～ 仙人掌

仙人掌從一般植物演化成仙人掌也是一樣主要具有三大適應性改變 ( modifications ) 以及四個次要的改變.

主要的三大改變 :

1. 葉子的退化 ( loss of leaves )
2. 可儲存水份的多肉組織 ( water-storing succulent tissues )
3. 刺的形成 ( formation of spines )

次要的改變 :

1. 延遲的 "樹皮組織" 生成 ( delayed bark formation )
2. 鬆散的外皮細胞 ( loosening of the cortex cells )
3. 具彈性的脊 ( flexible ribs )
4. 皮質維管束 ( cortical bundles )

1. 葉子的退化 ( loss of leaves )

雖然大面積的葉表面可以大量的行光合作用來製造養分, 但也同樣地易使水份蒸散掉, 所以這對生長在水份相對少的區域的仙人掌祖先而言是相當不利的. 所以經數百萬年的演化, 仙人掌才演化成現今只有一些小葉子 ( 如 某些Opuntia 屬 ) 甚至完全沒葉子 ( 絕大部份的仙人掌 ).

nirwa 推想, 由此可見仙人掌祖先應該不是一開始就生長在極端的環境的, 在The cactus odyssey 第一章的最後一個部份 ( Geological History of south america setting the stage for cactus evolution ) 有提到, 也是持相同的看法.
作者說, 為何仙人掌大都產於南美洲 ? 而北美洲的品種比較少 ? 這可能是仙人掌祖先最早是住在南美洲的叢林, 經數百萬年的傳播與演化才變成目前我們所看到的分布狀態. 不過, 這也跟最早的南美洲和北美洲是同一塊大陸爾後再漂移 ( drifting ) 開來 以及和 後來一些山脈的形成或地形地貌的改變也有很大的關係.

2. 可儲存水份的多肉組織 ( water-storing succulent tissues )

這個是很容易了解的. 有些地區一年只下一次或兩次雨, 在秘魯 ( Peru ) 的南部以及 智利 ( Chile ) 的北部的荒漠地區 ( bone-dry deserts ) 甚至每 5 ~ 10 年才下一場雨. 它們必須在這些寶貴被土壤吸收或蒸散掉前, 盡可能吸水 ( 這也是部份仙人掌具大面積卻很淺層的根系的原因 ) 並靠這些水熬到下一次的降雨.

仙人掌祖先就慢慢演化出 "肥肥的細胞" 以及很多 "肥肥的細胞" 來因應. 這些細胞大都聚集在莖的外層 ( 即 cortex ;  皮層 ) 以及最裏面的組織 ( 即 pith ; 髓部 ). 所以具更肥厚的多肉組織是仙人掌最具特色的特徵之一.

在一般印象中, "在沙漠中快渴死的人可以找到仙人掌就可活命" 是這樣沒錯, 可是可能沒辦法把仙人掌剖開然後就有水泯泯而出.. 事實應該不是這樣, 仙人掌的莖是有儲存水份沒錯, 但那個快渴死的人可能要用 "嚼" 的或 "打成汁" 才可從仙人掌補充水份, 為什麼 ? 因為水份都儲存在細胞中而非組織間隙中... 而且味道可能不會很好, 看過 "CAM - 仙人掌與多肉植物的光合作用" 了嗎 ?

3. 刺的形成 ( formation of spines )

刺的形成除了可減少水份的蒸發外, 也可保護植株來避免其他動物的啃食. 腋窩的芽苞或葉子因此可受到保護, 不過有些沙漠地區的動物也演化出對付仙人掌剌的方法. 有些鳥類也利用仙人掌, 在柱形仙人掌 ( 如弁慶柱 ) 上打洞, 就在上面築巢養育下一代, 鳥類在仙人掌根部會排遺, 也替仙人掌加一些肥料, 也算是一種共生現象.-----