啊哈～ 仙人掌

景天酸代謝作用與多肉植物栽植之間的關係

一、前言

根據歷史記載，最早是由羅馬人和希臘人注意到某些植物，例如景天科植物在早上時的味道嚐起來比較酸，而在晚上時又好像比較不那麼酸。當時的古人並不知道這種現象其實就是所謂的景天酸代謝作用所導致。以下我們就來看看仙人掌與多肉植物的呼吸光合作用有什麼不一樣。

光合作用代表二氧化碳經由一連串的反應變化固定成為碳水化合物。植物根據其二氧化碳固定合成路徑的不同，可分為三大類：C3（一般植物）、C4（高溫 / 高水分 / 高可用光線環境型）以及CAM（高溫 / 低可用水分環境型）植物。第一種是現在植物界的主要方式，大部分的植物都是屬於C3型，例如菠菜、豌豆以及向日葵等等，都是經過所謂的卡爾文循環（Calvin's cycle）合成碳水化合物。玉蜀黍、甘蔗以及高梁等雜糧作物以及草本作物大部分皆屬C4型植物，會經過所謂的Hatch-Slack-Kortschak途徑來合成碳水化合物。最後一類便是景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）型植物，像龍舌蘭科（Agavaceae）、仙人掌科（Cactaceae）、景天科（Crassulaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、百合科（Liliaceae）、蘭科（Orchidaceae）和葡萄科（Vitaceae）植物等都是屬於這類植物，然而要留意的是，有些科的植物並非整科全都屬於CAM型植物。

二、光合作用基本過程

植物的光合作用包含二大步驟，包括「光反應」（light reaction，主要在葉綠餅發生作用）以及「卡氏循環」（Calvin cycle，主要在葉綠體的基質發生作用），其基本過程大概如下所述：

a. 光反應
簡單地說，光反應是光合作用中將光能轉變為化學能的步驟。即光反應利用太陽能製造一些含高能量的物質（ATP*和NADPH*）以提供下一步驟卡氏循環所需的原料（化學能和還原能）。

* 註（以下補充資料可以看看就好，不懂也沒關係的）
ATP 為 Adenosine Tri-Phosphate ( 腺核苷三磷酸 ) 的縮寫，它是絕大部分生物細胞的主要能量利用方式，它的生理作用是當作能量儲存媒介。我們可以想像ATP 為 「已充電」 的電池，ADP( adenosine di-phosphate ( 腺核苷雙磷酸 ) 為「已放完電」的電池，而另有AMP( adenosine mono-phosphate ( 腺核苷單磷酸 ) 是「電池的半成品」。
NADP 為 Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate（菸草醯胺腺嘌呤二核酸磷酸鹽） 的縮寫，它在生物細胞的生理作用與 NAD（即是少了磷酸鹽；phosphate）類似，是當作還原劑 （reductant，即擔任電子的攜帶者）參與大部份的各式各樣細胞代謝反應。

b. 卡氏循環
是由梅爾文‧卡爾文（Melvin Calvin）在1940年所提出，又稱為「暗反應」（dark reactions），它是不需光線也能進行的一連串反應。反應起始於將來自於空氣的氣態碳源（即二氧化碳）加入葉綠體內的有機物中轉成固態，這個反應稱之為「固碳作用」（carbon fixation）。接著再將所固定的碳加入電子還原成碳水化合物，例如葡萄糖。之後再經過一些生合成步驟而形成蔗糖、澱粉或其他有機分子以供植物利用。其能量來源就是光反應的產物。它們的化學淨反應可簡化為 :

6H2O + 6CO2（大氣中）+ 陽光 --> 碳水化合物 (C6H12O6) + 6O2（釋出至大氣）

以簡單的方式來表示光反應和卡氏循環（以C3型來舉例說明）如圖一：



（本插圖由李梅華小姐所繪製提供）

三、何謂「C3」、「C4」與「CAM」型植物？

依據卡氏循環的產物不同，可將植物分成：

1. C3型植物如稻、麥、豌豆等絕大多數植物，其固碳作用第一個有機產物（有機酸）是一種三碳化合物（其化學結構中包含三個碳原子）的化合物，故稱之為C3型植物。其生態分布上，為生活環境水分充足、植物特性為完全不耐旱，這類植物主要分布在溫帶地區。

2. C4型植物如甘蔗、玉米等多數禾本科植物，其固碳作用第一個有機產物（有機酸）是一種四碳化合物，故稱之為C4型植物。生態分布上，為生活環境稍乾旱、植物特性為耐短期（一至兩天左右）乾旱，這類植物主要分布在熱帶地區。

3. CAM型植物如仙人掌、龍舌蘭、景天科等多肉植物，因為它們所處的環境例如像荒漠或其他乾燥的地區，白天的氣溫相當高而且相對濕度很低，故在白天將氣孔關閉可減少水分的逸失。在夜間因為溫度低（荒漠地區通常日夜溫差很懸殊）且較常有露水的產生，相對濕度變高才將氣孔開啟，而這時CAM型植物會將所吸入的CO2併入各種有機酸內供植物做進一步的使用。這種代謝方式最早於西元1,800年左右，科學家（de Saussure, 1804; Heyne, 1815）發現於景天科植物，故稱之為景天酸代謝（crassulacean acid metabolism），這類的植物則簡稱為CAM型植物。目前有20個科、大約有兩萬種左右的植物是以這種方式行光合作用。生態分布上，最主要為生活環境乾旱、這類植物特性為耐長期乾旱；但仍有部份植物是分布在常年潮濕的熱帶雨林區。

另外，雖然C4型植物與CAM型植物其循環過程中，其所生成的中間產物及所需的去羧化作用（decarboxylation）都非常類似，但在植物構造、植物生理及生化反應都是不一樣的。一般C4型植物的固碳作用是以「構造」來與卡氏循環隔離，而CAM植物則是以「時間」（白天和夜晚）來隔離。它們之間為什麼有這樣的差異呢？請再看以下的說明：

C4型植物在維管束解剖放大外觀上的周圍具有一圈特別發達、具有行光合作用能力的「束鞘細胞」，或稱為維管束鞘細胞，而且其細胞壁厚、內含大量的葉綠體，以致外觀具有突起且呈深綠色。C3型植物也有這些「束鞘細胞」，只是C4型植物較為發達且明顯。其實C4型植物最後也是會回歸C3循環進行碳固定作用，只是它們是利用構造上的分隔分工來進行二氧化碳固定，因為這樣可以提高二氧化碳利用率。C4型植物的固碳作用大都是在上述的組織發生，但C3型植物則無此限制。以下有個簡圖（圖二）可以說明這三類型植物的特性比較：

圖二、不同植物類型之光合作用路徑比較



四、CAM型植物之呼吸光合作用

由研究觀察發現，CAM型植物在「光期」（light phase）的時候是利用一種載體（簡稱為RUBPC）進行碳固定作用，而「暗期」（dark phase）的時候就利用了另一種酵素（簡稱為PEPC）來轉化二氧化碳成為有機酸（大多是蘋果酸）儲存在液泡當中。一般來說，典型CAM型植物的每日二氧化碳吸收曲線可以區分為四個階段（four phases），如圖三所示：

圖三、典型CAM型植物之二氧化碳吸收率與酸度變化2


-○- 代表植物的二氧化碳吸收量
-Δ- 代表植物體中的酸度
(A)+H2O 表示植物在水分充裕時的變化曲線
(B)-H2O 表示植物在水分缺乏時的變化曲線

第一期作用：發生在夜間，乃是利用PEPC來固定空氣中的二氧化碳以形成有機酸。
第二期作用：發生在清晨，植物會急速且大量地吸收二氧化碳。
第三期作用：發生在白天，為開始將液泡內的有機酸進行反羧化作用，將之還原成二氧化碳以進行光合作用。
第四期作用：發生在黃昏，是光能利用的後期階段，為利用RUBPC再次吸收些許二氧化碳進入植物體內。

這些步驟皆與它的葉肉組織分佈狀況無關，所以才說它們是以時間來與卡氏循環隔離。不過CAM型植物最後都還是會經過C3循環以產生碳水化合物。

CAM型植物在夜間進行二氧化碳吸收即將氣孔開啟，此時葉肉細胞將CO2併入各種有機酸中，而貯存於液泡中，其作用簡式如下所示：

夜晚（氣孔打開）：CO2 + H2O + 催化酶 à 有機酸（貯存於植物細胞的液泡中）
白天（氣孔關閉）：CO2（有機酸分解所產生的CO2）+ H2O + 陽光 à 碳水化合物 + O2

根據不同型光合作用植物在相同的反應環境下，跟C3或C4型植物比較起來，CAM型植物所需要的水分較少，但也產生較少的碳水化合物來供植物生長使用，這可能是CAM型植物生長比較慢的原因之一。

但並不是所有CAM型植物限定只使用這種方式來產生碳水化合物，有些種類例如：佛甲草（Sedums）、石頭玉（Mesemb）、Mesembryanthemum屬之類的植物，它們在水分供應充足的季節就可以用一般的呼吸光合作用方式來獲得最多的養分以最佳的生長以及繁殖後代，在水分供應相當有限的季節就轉以CAM作用方式來渡過。有些植物例如大戟科和仙人掌科中的Pereskia亞科等植物，它的葉是C3型，而莖則是CAM型，並非整株植物皆是行CAM型作用。部份番杏科植物在幼苗時是行C3型光合作用，待成長為成株時，則會根據它生長環境的水分多寡而保持為C3型或轉變為CAM型。另外，絕大部份植物中可以同時行C3型或CAM型呼吸光合作用，但卻無法同時行C4型或CAM型呼吸光合作用（或同時並存在同一棵植物上），只有極少數是特例，例如馬齒莧（Portulaca oleracea），它可依生長環境來決定是使用C4型或CAM型呼吸光合作用，這是比較特別的地方。

所以由以上的論述得知，古代的羅馬人和希臘人在早上嚐景天科植物感覺味道比較酸，是因有機酸在前一晚被大量的形成而貯存在組織中；傍晚時比較不那麼酸，是因為這些有機酸在白天已被植物消耗掉了之故。

五、其他形態的CAM：

CAM idling（或稱之為「強CAM型」）是植物在遇到特別乾熱季節所採用的另一種形態CAM，這時不管白天或夜晚其氣孔都是緊閉的。這可能造成葉內組織的CO2濃度降低，且當O2濃度高於CO2時，因植物在太陽下除了會行光合作用外，還會進行另一種反應，叫做光呼吸作用。這種反應對植物不但無利還有害。且因它是一種耗能反應，會浪費植物儲存的能量，所以最好能盡量避免發生。葉組織內二氧化碳濃度越低，光呼吸作用就越旺盛。光呼吸作用會消耗O2，並釋出CO2。而合成碳水化合物所需的有機酸則由光呼吸作用所釋出的CO2而來，這時植物只能靠這些循環的CO2來製造些微的養分以提供最基本的能量代謝而不至於死亡。但如果光呼吸作用太旺盛，植物所產生的能量不足以供應光呼吸作用所需的能量，植物就會慢慢的消耗掉它之前所儲存的能量，例如澱粉。如果外界環境狀況仍沒有改善，那植物最後就會越來越消瘦，最後就可能導致死亡。

CAM cycling（或稱之為「弱CAM型」）是植物在水分供應充沛的季節所採用的另一種形態的CAM。這時植物氣孔在夜晚是關閉的，其部份有機酸來源仍是由呼吸作用的CO2。白天的氣孔是打開的，它所需的CO2來源是直接利用大氣中的CO2，它所需的有機酸大部份由C3作用而來，只有一小部份仍以CAM方式所產生的有機酸而來（夜晚時的氣孔不一定是全部都關閉）。這種比較不典型的「弱CAM」模式，或可證明植物演化成完全以CAM方式中的序幕或中間過渡期產物。

除了上述的幾種型態之外，尚有其他類似的模式或混合的CAM方式（CAM variations），例如C3-CAM混合型、C4-CAM混合型等具可變性的模式來適應不同的環境，這些比較深入的內容在這就不多討論，請自行參考文末「參考資料」中的原文敘述。

六、CAM型植物特性和多肉植物栽植之間的關聯性

夜間的溫度和溼度會影響氣孔的開關。夜間的氣溫高和低溼度，氣孔打開的數目將有某種程度的減少而使得夜間 CO2的吸收和有機酸的儲存量減少，進一步使得日間的光反應可用的有機酸變少，也使植物整體的碳水化合物合成量減少。因此對於大部份純CAM型植物來說，較佳的生長溫度和溼度差為：

白天：高氣溫 ( > 30℃時，有最佳的效率)、低空氣相對溼度
夜間：低氣溫 ( < 20℃時，有最佳的效率)、高空氣相對溼度

這種現象應與它們的原生環境氣候相關。但要注意並不是所有的CAM型植物都是如此。有些CAM型植物除了生長在乾燥的荒漠外，有些則是生長在全年度都是高溼氣的雨林區。在雨林生長的CAM型植物例如蘭科（Orchidaceae）或是一些鳳梨科（Bromeliaceae）的植物，它們與那些生長在荒漠的CAM型植物，有著不同的適應方式（adaptation），以下有個數據表格可以參考（表一）。有關這個部份在本文就不多討論，有興趣的花友，再請自行參考文末「參考資料」中的原文敘述。

表一、在不同區域生長的CAM型植物數量之分布狀況1

所以種過石頭玉以及其他類似多肉植物的花友，或許會有這類植物不易渡過炎熱夏季而折損的經驗。這類植物在夏季的環境下栽培容易死亡的部份原因是CAM型植物在日夜氣溫都偏高的狀況下，氣孔都一直關閉而不呼吸死亡。另一個原因是夜間溫度高，負責CAM反應某些酶的活性易受到抑制，而使得「二氧化碳之碳的固定作用率」下降（這也與葉表面的溼度有關），所以久而久之，這類植物死亡的部份原因是無法產生足夠的養份之故。

大部份多肉植物會有休眠的現象也應與CAM型呼吸作用的特性有關。這時因植物並無法有效吸收水分，故在這段日夜氣溫都偏高期間應減少澆水的頻率或甚至完全停止澆水來渡過休眠期，以防止根部爛掉而造成損失。

即使是在中南美洲的荒漠地區，這些地區通常日夜溫差相當大，在這樣日夜溫差相當大的狀況下，水氣就會容易凝集成水珠或露水。所以愈接近日出的時間溫度愈低，水珠或露水也就愈多，而隨著時間CAM 型植物體內有機酸的形成也愈來愈多；隨著有機酸濃度愈高，利用植物與外界的水分濃度差，植物剛好可以大量的吸收水分。所以有溫室的花友，建議可以在夜間以噴水霧的方式來增加空氣相對溼度；並盡可能使溫室氣溫降低，不要一直維持白天的高氣溫。沒有溫室的花友，則建議在傍晚澆水或者用水槍噴水霧增加一下空氣相對溼度，這樣才能使得植物能在最佳的環境狀態下吸收水分或使氣孔打開來呼吸。

影響CAM作用的因子除了上述提到的「光」、「水分」、「溫度」和「二氧化碳」外，其他尚有「鹽度」（滲透壓）和「營養成份」（氮、磷、鉀、鈉、鎂、鈣等等）也會影響或誘導植物CAM作用的進行，只是在本文中就不再詳述，有興趣請自行參考相關資料。

七、結語

最後，編者重新整理原本貼在討論區上的文章，主要還是希望籍由粗淺地瞭解CAM型植物的生理特性，來釐清一些實際栽培時可能會遭遇到的問題，例如澆水、休眠、休眠期易死亡原因與建議的處理方式，而對花友在種植一些多肉植物上有些許的幫助。

參考資料

1.Lüttge U. Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Annals of Botany 2004; 93:629~652.
Full-text available at：http://aob.oupjournals.org/cgi/content/full/93/6/629
註：個人很喜歡這篇文章，全文有24頁，內容相當廣泛地討論 CAM。相當推薦給想要再比較深入了解CAM一點的花友。

2. Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, et al. Crassulacean Acid Metabolism： plastic, fantastic. J of Expert Botany 2002; 53(369):569-580.

3. Cushman JC. Crassulacean Acid Metabolism. A Plastic Photosynthetic Adaptation to Arid Environments. Plant Physiology 2001; 127:1439-1448.

4. Lüttge U. CO2-concentrating: consequences in crassulacean acid metabolism. J of Expert Botany 2002; 53(378): 2131-42.
Full-text available at：http://jxb.oupjournals.org/cgi/content/abstract/53/378/2131

5. Crassulacean acid metabolism. Faculty of Biology, University of Hamburg, German.
Available at：http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e24/24b.htm

6.Crassulacean acid metabolism. University of Newcastle, England.
Available at：http://www.ncl.ac.uk/plant.physiology/cam.htm

7.國立中興大學-生物系統工程研究室. 蘭花量產與生理：光合作用. Available at：http://bse.nchu.edu.tw/new_page_90.htm

8.元培科學技術學院 生物技術研究所. 光合作用. Available at： http://web.yust.edu.tw/dmt/v5/teach/biology/912/Photosynthesis.pdf

9.國立彰化師範大學生物學系. 降低蒸散作用的演化性適應. Available at：
http://www.bio.ncue.edu.tw/~8523037/e4-2-3-10.htm

10. Miscellaneous references

景天酸代謝作用與多肉植物栽植之間的關係

一、前言

根據歷史記載，最早是由羅馬人和希臘人注意到某些植物，例如景天科植物在早上時的味道嚐起來比較酸，而在晚上時又好像比較不那麼酸。當時的古人並不知道這種現象其實就是所謂的景天酸代謝作用所導致。以下我們就來看看仙人掌與多肉植物的呼吸光合作用有什麼不一樣。

光合作用代表二氧化碳經由一連串的反應變化固定成為碳水化合物。植物根據其二氧化碳固定合成路徑的不同，可分為三大類：C3（一般植物）、C4（高溫 / 高水分 / 高可用光線環境型）以及CAM（高溫 / 低可用水分環境型）植物。第一種是現在植物界的主要方式，大部分的植物都是屬於C3型，例如菠菜、豌豆以及向日葵等等，都是經過所謂的卡爾文循環（Calvin's cycle）合成碳水化合物。玉蜀黍、甘蔗以及高梁等雜糧作物以及草本作物大部分皆屬C4型植物，會經過所謂的Hatch-Slack-Kortschak途徑來合成碳水化合物。最後一類便是景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）型植物，像龍舌蘭科（Agavaceae）、仙人掌科（Cactaceae）、景天科（Crassulaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、百合科（Liliaceae）、蘭科（Orchidaceae）和葡萄科（Vitaceae）植物等都是屬於這類植物，然而要留意的是，有些科的植物並非整科全都屬於CAM型植物。

二、光合作用基本過程

植物的光合作用包含二大步驟，包括「光反應」（light reaction，主要在葉綠餅發生作用）以及「卡氏循環」（Calvin cycle，主要在葉綠體的基質發生作用），其基本過程大概如下所述：

a. 光反應
簡單地說，光反應是光合作用中將光能轉變為化學能的步驟。即光反應利用太陽能製造一些含高能量的物質（ATP*和NADPH*）以提供下一步驟卡氏循環所需的原料（化學能和還原能）。

* 註（以下補充資料可以看看就好，不懂也沒關係的）
ATP 為 Adenosine Tri-Phosphate ( 腺核苷三磷酸 ) 的縮寫，它是絕大部分生物細胞的主要能量利用方式，它的生理作用是當作能量儲存媒介。我們可以想像ATP 為 「已充電」 的電池，ADP( adenosine di-phosphate ( 腺核苷雙磷酸 ) 為「已放完電」的電池，而另有AMP( adenosine mono-phosphate ( 腺核苷單磷酸 ) 是「電池的半成品」。
NADP 為 Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate（菸草醯胺腺嘌呤二核酸磷酸鹽） 的縮寫，它在生物細胞的生理作用與 NAD（即是少了磷酸鹽；phosphate）類似，是當作還原劑 （reductant，即擔任電子的攜帶者）參與大部份的各式各樣細胞代謝反應。

b. 卡氏循環
是由梅爾文‧卡爾文（Melvin Calvin）在1940年所提出，又稱為「暗反應」（dark reactions），它是不需光線也能進行的一連串反應。反應起始於將來自於空氣的氣態碳源（即二氧化碳）加入葉綠體內的有機物中轉成固態，這個反應稱之為「固碳作用」（carbon fixation）。接著再將所固定的碳加入電子還原成碳水化合物，例如葡萄糖。之後再經過一些生合成步驟而形成蔗糖、澱粉或其他有機分子以供植物利用。其能量來源就是光反應的產物。它們的化學淨反應可簡化為 :

6H2O + 6CO2（大氣中）+ 陽光 --> 碳水化合物 (C6H12O6) + 6O2（釋出至大氣）

以簡單的方式來表示光反應和卡氏循環（以C3型來舉例說明）如圖一：



（本插圖由李梅華小姐所繪製提供）

三、何謂「C3」、「C4」與「CAM」型植物？

依據卡氏循環的產物不同，可將植物分成：

1. C3型植物如稻、麥、豌豆等絕大多數植物，其固碳作用第一個有機產物（有機酸）是一種三碳化合物（其化學結構中包含三個碳原子）的化合物，故稱之為C3型植物。其生態分布上，為生活環境水分充足、植物特性為完全不耐旱，這類植物主要分布在溫帶地區。

2. C4型植物如甘蔗、玉米等多數禾本科植物，其固碳作用第一個有機產物（有機酸）是一種四碳化合物，故稱之為C4型植物。生態分布上，為生活環境稍乾旱、植物特性為耐短期（一至兩天左右）乾旱，這類植物主要分布在熱帶地區。

3. CAM型植物如仙人掌、龍舌蘭、景天科等多肉植物，因為它們所處的環境例如像荒漠或其他乾燥的地區，白天的氣溫相當高而且相對濕度很低，故在白天將氣孔關閉可減少水分的逸失。在夜間因為溫度低（荒漠地區通常日夜溫差很懸殊）且較常有露水的產生，相對濕度變高才將氣孔開啟，而這時CAM型植物會將所吸入的CO2併入各種有機酸內供植物做進一步的使用。這種代謝方式最早於西元1,800年左右，科學家（de Saussure, 1804; Heyne, 1815）發現於景天科植物，故稱之為景天酸代謝（crassulacean acid metabolism），這類的植物則簡稱為CAM型植物。目前有20個科、大約有兩萬種左右的植物是以這種方式行光合作用。生態分布上，最主要為生活環境乾旱、這類植物特性為耐長期乾旱；但仍有部份植物是分布在常年潮濕的熱帶雨林區。

另外，雖然C4型植物與CAM型植物其循環過程中，其所生成的中間產物及所需的去羧化作用（decarboxylation）都非常類似，但在植物構造、植物生理及生化反應都是不一樣的。一般C4型植物的固碳作用是以「構造」來與卡氏循環隔離，而CAM植物則是以「時間」（白天和夜晚）來隔離。它們之間為什麼有這樣的差異呢？請再看以下的說明：

C4型植物在維管束解剖放大外觀上的周圍具有一圈特別發達、具有行光合作用能力的「束鞘細胞」，或稱為維管束鞘細胞，而且其細胞壁厚、內含大量的葉綠體，以致外觀具有突起且呈深綠色。C3型植物也有這些「束鞘細胞」，只是C4型植物較為發達且明顯。其實C4型植物最後也是會回歸C3循環進行碳固定作用，只是它們是利用構造上的分隔分工來進行二氧化碳固定，因為這樣可以提高二氧化碳利用率。C4型植物的固碳作用大都是在上述的組織發生，但C3型植物則無此限制。以下有個簡圖（圖二）可以說明這三類型植物的特性比較：

圖二、不同植物類型之光合作用路徑比較



四、CAM型植物之呼吸光合作用

由研究觀察發現，CAM型植物在「光期」（light phase）的時候是利用一種載體（簡稱為RUBPC）進行碳固定作用，而「暗期」（dark phase）的時候就利用了另一種酵素（簡稱為PEPC）來轉化二氧化碳成為有機酸（大多是蘋果酸）儲存在液泡當中。一般來說，典型CAM型植物的每日二氧化碳吸收曲線可以區分為四個階段（four phases），如圖三所示：

圖三、典型CAM型植物之二氧化碳吸收率與酸度變化2


-○- 代表植物的二氧化碳吸收量
-Δ- 代表植物體中的酸度
(A)+H2O 表示植物在水分充裕時的變化曲線
(B)-H2O 表示植物在水分缺乏時的變化曲線

第一期作用：發生在夜間，乃是利用PEPC來固定空氣中的二氧化碳以形成有機酸。
第二期作用：發生在清晨，植物會急速且大量地吸收二氧化碳。
第三期作用：發生在白天，為開始將液泡內的有機酸進行反羧化作用，將之還原成二氧化碳以進行光合作用。
第四期作用：發生在黃昏，是光能利用的後期階段，為利用RUBPC再次吸收些許二氧化碳進入植物體內。

這些步驟皆與它的葉肉組織分佈狀況無關，所以才說它們是以時間來與卡氏循環隔離。不過CAM型植物最後都還是會經過C3循環以產生碳水化合物。

CAM型植物在夜間進行二氧化碳吸收即將氣孔開啟，此時葉肉細胞將CO2併入各種有機酸中，而貯存於液泡中，其作用簡式如下所示：

夜晚（氣孔打開）：CO2 + H2O + 催化酶 à 有機酸（貯存於植物細胞的液泡中）
白天（氣孔關閉）：CO2（有機酸分解所產生的CO2）+ H2O + 陽光 à 碳水化合物 + O2

根據不同型光合作用植物在相同的反應環境下，跟C3或C4型植物比較起來，CAM型植物所需要的水分較少，但也產生較少的碳水化合物來供植物生長使用，這可能是CAM型植物生長比較慢的原因之一。

但並不是所有CAM型植物限定只使用這種方式來產生碳水化合物，有些種類例如：佛甲草（Sedums）、石頭玉（Mesemb）、Mesembryanthemum屬之類的植物，它們在水分供應充足的季節就可以用一般的呼吸光合作用方式來獲得最多的養分以最佳的生長以及繁殖後代，在水分供應相當有限的季節就轉以CAM作用方式來渡過。有些植物例如大戟科和仙人掌科中的Pereskia亞科等植物，它的葉是C3型，而莖則是CAM型，並非整株植物皆是行CAM型作用。部份番杏科植物在幼苗時是行C3型光合作用，待成長為成株時，則會根據它生長環境的水分多寡而保持為C3型或轉變為CAM型。另外，絕大部份植物中可以同時行C3型或CAM型呼吸光合作用，但卻無法同時行C4型或CAM型呼吸光合作用（或同時並存在同一棵植物上），只有極少數是特例，例如馬齒莧（Portulaca oleracea），它可依生長環境來決定是使用C4型或CAM型呼吸光合作用，這是比較特別的地方。

所以由以上的論述得知，古代的羅馬人和希臘人在早上嚐景天科植物感覺味道比較酸，是因有機酸在前一晚被大量的形成而貯存在組織中；傍晚時比較不那麼酸，是因為這些有機酸在白天已被植物消耗掉了之故。

五、其他形態的CAM：

CAM idling（或稱之為「強CAM型」）是植物在遇到特別乾熱季節所採用的另一種形態CAM，這時不管白天或夜晚其氣孔都是緊閉的。這可能造成葉內組織的CO2濃度降低，且當O2濃度高於CO2時，因植物在太陽下除了會行光合作用外，還會進行另一種反應，叫做光呼吸作用。這種反應對植物不但無利還有害。且因它是一種耗能反應，會浪費植物儲存的能量，所以最好能盡量避免發生。葉組織內二氧化碳濃度越低，光呼吸作用就越旺盛。光呼吸作用會消耗O2，並釋出CO2。而合成碳水化合物所需的有機酸則由光呼吸作用所釋出的CO2而來，這時植物只能靠這些循環的CO2來製造些微的養分以提供最基本的能量代謝而不至於死亡。但如果光呼吸作用太旺盛，植物所產生的能量不足以供應光呼吸作用所需的能量，植物就會慢慢的消耗掉它之前所儲存的能量，例如澱粉。如果外界環境狀況仍沒有改善，那植物最後就會越來越消瘦，最後就可能導致死亡。

CAM cycling（或稱之為「弱CAM型」）是植物在水分供應充沛的季節所採用的另一種形態的CAM。這時植物氣孔在夜晚是關閉的，其部份有機酸來源仍是由呼吸作用的CO2。白天的氣孔是打開的，它所需的CO2來源是直接利用大氣中的CO2，它所需的有機酸大部份由C3作用而來，只有一小部份仍以CAM方式所產生的有機酸而來（夜晚時的氣孔不一定是全部都關閉）。這種比較不典型的「弱CAM」模式，或可證明植物演化成完全以CAM方式中的序幕或中間過渡期產物。

除了上述的幾種型態之外，尚有其他類似的模式或混合的CAM方式（CAM variations），例如C3-CAM混合型、C4-CAM混合型等具可變性的模式來適應不同的環境，這些比較深入的內容在這就不多討論，請自行參考文末「參考資料」中的原文敘述。

六、CAM型植物特性和多肉植物栽植之間的關聯性

夜間的溫度和溼度會影響氣孔的開關。夜間的氣溫高和低溼度，氣孔打開的數目將有某種程度的減少而使得夜間 CO2的吸收和有機酸的儲存量減少，進一步使得日間的光反應可用的有機酸變少，也使植物整體的碳水化合物合成量減少。因此對於大部份純CAM型植物來說，較佳的生長溫度和溼度差為：

白天：高氣溫 ( > 30℃時，有最佳的效率)、低空氣相對溼度
夜間：低氣溫 ( < 20℃時，有最佳的效率)、高空氣相對溼度

這種現象應與它們的原生環境氣候相關。但要注意並不是所有的CAM型植物都是如此。有些CAM型植物除了生長在乾燥的荒漠外，有些則是生長在全年度都是高溼氣的雨林區。在雨林生長的CAM型植物例如蘭科（Orchidaceae）或是一些鳳梨科（Bromeliaceae）的植物，它們與那些生長在荒漠的CAM型植物，有著不同的適應方式（adaptation），以下有個數據表格可以參考（表一）。有關這個部份在本文就不多討論，有興趣的花友，再請自行參考文末「參考資料」中的原文敘述。

表一、在不同區域生長的CAM型植物數量之分布狀況1
主要的屬 大約品種數目
在荒漠 ( desert ) 生長的植物
仙人掌科（Cactaceae）1500
龍舌蘭科（Agavaceae）300
總數 1800
CAM型植物品種數目 1800

在雨林 ( rainforest ) 生長的植物
蘭科（Orchidaceae）19000
鳳梨科（Bromeliaceae）2500
總數 21500
CAM型植物品種數目 10700
所以種過石頭玉以及其他類似多肉植物的花友，或許會有這類植物不易渡過炎熱夏季而折損的經驗。這類植物在夏季的環境下栽培容易死亡的部份原因是CAM型植物在日夜氣溫都偏高的狀況下，氣孔都一直關閉而不呼吸死亡。另一個原因是夜間溫度高，負責CAM反應某些酶的活性易受到抑制，而使得「二氧化碳之碳的固定作用率」下降（這也與葉表面的溼度有關），所以久而久之，這類植物死亡的部份原因是無法產生足夠的養份之故。

大部份多肉植物會有休眠的現象也應與CAM型呼吸作用的特性有關。這時因植物並無法有效吸收水分，故在這段日夜氣溫都偏高期間應減少澆水的頻率或甚至完全停止澆水來渡過休眠期，以防止根部爛掉而造成損失。

即使是在中南美洲的荒漠地區，這些地區通常日夜溫差相當大，在這樣日夜溫差相當大的狀況下，水氣就會容易凝集成水珠或露水。所以愈接近日出的時間溫度愈低，水珠或露水也就愈多，而隨著時間CAM 型植物體內有機酸的形成也愈來愈多；隨著有機酸濃度愈高，利用植物與外界的水分濃度差，植物剛好可以大量的吸收水分。所以有溫室的花友，建議可以在夜間以噴水霧的方式來增加空氣相對溼度；並盡可能使溫室氣溫降低，不要一直維持白天的高氣溫。沒有溫室的花友，則建議在傍晚澆水或者用水槍噴水霧增加一下空氣相對溼度，這樣才能使得植物能在最佳的環境狀態下吸收水分或使氣孔打開來呼吸。

影響CAM作用的因子除了上述提到的「光」、「水分」、「溫度」和「二氧化碳」外，其他尚有「鹽度」（滲透壓）和「營養成份」（氮、磷、鉀、鈉、鎂、鈣等等）也會影響或誘導植物CAM作用的進行，只是在本文中就不再詳述，有興趣請自行參考相關資料。

七、結語

最後，編者重新整理原本貼在討論區上的文章，主要還是希望籍由粗淺地瞭解CAM型植物的生理特性，來釐清一些實際栽培時可能會遭遇到的問題，例如澆水、休眠、休眠期易死亡原因與建議的處理方式，而對花友在種植一些多肉植物上有些許的幫助。

參考資料

1.Lüttge U. Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Annals of Botany 2004; 93:629~652.
Full-text available at：http://aob.oupjournals.org/cgi/content/full/93/6/629
註：個人很喜歡這篇文章，全文有24頁，內容相當廣泛地討論 CAM。相當推薦給想要再比較深入了解CAM一點的花友。

2. Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, et al. Crassulacean Acid Metabolism： plastic, fantastic. J of Expert Botany 2002; 53(369):569-580.

3. Cushman JC. Crassulacean Acid Metabolism. A Plastic Photosynthetic Adaptation to Arid Environments. Plant Physiology 2001; 127:1439-1448.

4. Lüttge U. CO2-concentrating: consequences in crassulacean acid metabolism. J of Expert Botany 2002; 53(378): 2131-42.
Full-text available at：http://jxb.oupjournals.org/cgi/content/abstract/53/378/2131

5. Crassulacean acid metabolism. Faculty of Biology, University of Hamburg, German.
Available at：http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e24/24b.htm

6.Crassulacean acid metabolism. University of Newcastle, England.
Available at：http://www.ncl.ac.uk/plant.physiology/cam.htm

7.國立中興大學-生物系統工程研究室. 蘭花量產與生理：光合作用. Available at：http://bse.nchu.edu.tw/new_page_90.htm

8.元培科學技術學院 生物技術研究所. 光合作用. Available at： http://web.yust.edu.tw/dmt/v5/teach/biology/912/Photosynthesis.pdf

9.國立彰化師範大學生物學系. 降低蒸散作用的演化性適應. Available at：
http://www.bio.ncue.edu.tw/~8523037/e4-2-3-10.htm

10. Miscellaneous references