壹、前言-植物分類學簡介

我們要認識仙人掌的分類之前,首先要對「植物分類學」(plant taxonomy)有一些概念。植物分類學是瞭解或研究植物的基礎功夫,因為它可讓我們對於物種之間的血源關係有系統性的認知,進而對整個一大群的植物(例如我們要瞭解的整個仙人掌科植物)有整體性的認識。


分類學的領域可分成三大部份,即分類(classification)、命名(nomenclature)以及鑑別(identification),它們是「一體三面」彼此息息相關的關係,因為只要是探討其中之一部份,必然會與其他兩者有所牽連。以下就植物分類學的三大領域做一簡單的介紹:

1. 分類(classification)

地球上現生的物種以百萬計,千變萬化且各不相同。如果不予分類,不立系統,便無從認識難以研究。分類系統是生物種類的索引系統,可藉以認識和查詢相關資料。
分類就是遵循分類學的原理和方法,對生物的各種類群進行命名和等級劃分。分類學(taxonomy)曾被稱為系統分類學,它與系統學(systematics)很易混淆,系統學是研究生物的歧異度(多樣性)以及它們中間的任何一個類群和其他所有類群的各種關係的科學,曾稱為分類系統學。其共同目的是從理論上和實踐上,闡明物種之間的歷史關係(親緣或演化),建立自然系統,確定各類群的命名和排序,總結其進化歷史。從理論意義上來說,分類學是生物進化的演進歷史總結。


分類學是一門綜合性的學科,從古老的形態學到現代分子生物學的新技術,都可吸取作為分類依據。分類的方法從古至今也在不斷的在變化,歷史記載最早是由希臘的Teophrastus(372 ~ 287 BC)所描述的500種植物,他將這些植物分為樹木、灌木與草本三類,以及一年生、二年生、多年生三類等。再來則是羅馬人Dioscorides(64 AD),他描寫了650種植物,他以芳香植物、藥用植物和食用植物來區分植物。當然後來陸續有學者來將植物分類,只是在此就不加詳述,有興趣者請自行參考其他資料。而我國文字記載最早的分類則是宋仁宗(1,057 AD)下令所編寫的藥書,共編入分類植物約一千種左右。最有系統的分類則是明代李時珍所編著的本草綱目,他將植物分為「草、穀、菜、果、木」等五大類,算是我國在植物分類學上的宗師。

林奈主要是利用一些方法來替高等植物分類,雖有不少人對林奈的分類方法抱持不同觀點而提出不同的意見,但因為非常方便使用,所以在某些地區或植物學會流行使用了有百餘年至今。林奈相信物種不變,所以他的分類系統沒有親緣概念。這些早期的分法大致只是依植物的外型或用途來分類,無法提供物種與物種之間的關係,所以近代的植物學家便以演化的觀點來做分類,希望分類能反映出物種親緣與演化的過程。

1.1分類階層(taxonomic taxa)

物種(species)是生物分類的基本單位。即物種是具有一定的形態和生理特徵以及一定的自然分佈的生物類群;同種的個體,起源於共同的祖先,有極近似的形態特徵,個體間能進行自然交配並產生正常發育的後代;不同種的個體雜交,一般不能產生正常能生育的後代,存在生殖隔離。然而在植物界,這種生殖隔離的限制比較小,同一屬之間的各品種通常可以自然交配並產生正常發育的後代,甚至很罕見的異科雜交而能產生正常能生育的後代也是存在的。


「種」是生物分類的基本單元,也是生物繁殖的基本單元,一些親緣相近的種合成為一個「屬」,一些親緣相近的屬又歸納成一個「科」,以此類推這樣一層又一層的分類層級稱之為「分類群(taxon,taxa為其複數)」。分類群由大而小可粗分為六個層級,分別為:門(division)、綱(class)、目(order)、科(family)、屬(genus)、種(species)。


比較細緻嚴謹的分類方式又可分為門(division)、亞門(subdivision)、綱(class)、亞綱(subclass)、目(order)、亞目(suborder)、科(family)、亞科(subfamily)、族(tribe)、亞族(subtribe)、屬(genus)、亞屬(subgenus)、組(section)、種(species)、以及種内分類群(infra-specific taxa)等。種内分類群則包括了亞種(subspecies)、變種(variety)、亞變種(subvariety)、變型(form)和亞變型(subform)等。在園藝品種的分類上還有「群(grex)*註」、以及「園藝種(cultivar)」的註明。在一般情況下並不會用到如此細緻的分類,在仙人掌與多肉植物的分類上,通常都是以用「科」、「屬」、「種」以及種内分類群的分類單位來討論。有些書或文獻特別在討論仙人掌科植物時,會應需要而再把「族」也加入使用來討論。在不同的分類層級通常有著不同的字尾以供辨識,例如:

「門」通常以 phyta 為字尾,如:種子植物門(Spermatophyta)
「綱」通常以 ae 為字尾,如:被子植物綱(Angiospermae)
「目」通常以 ales 為字尾,如:石竹目(Caryophyllales)
「科」通常以 aceae 為字尾,如:仙人掌科(Cactaceae)
「亞科」通常以 oideae 為字尾,如:Cactoideae亞科
「屬」通常以 us, a ,um 等為字尾,如:Turbinicarpus屬

*註:「群(grex)」通常只用於蘭科的園藝種分類上。

分類工作的基本內容是「區分物種」和「歸類物種」,前者是以「種」和「種」以下之分類為目的,後者是以「種」以上之分類為目的。有關「種内分類群」請繼續看以下的敘述:

「種」以下的分類等級則根據該類群與原種性狀的差異程度分為「亞種」、「變種」和「品型」。「變種」下可依狀況再細分為「亞變種」(subvariety),「品型」底下則可再分為「亞品型」(subforma)。種群概念提高了種分類的水準,改進了種以下的分類,其要點是以亞種代替變種。亞種一般是指地理亞種,是種群的地理分化,具有一定的區別特徵和分佈範圍。亞種分類反映物種分化,突出了物種的空間概念。含有兩個或多個亞種的物種稱多型種,不分亞種的物種稱單型種。地理亞種都是異地亞種,在交接區域常常有中間類型。亞種比變種所含括的範圍更廣泛一些,除了在形態上有顯著的區別外,而且在地理分佈上也有一定的區域性。變種又比品型在形態上的差異要大一些。照道理說亞種的差別比變種大,但是如何才能區分亞種或變種呢? 我們就來看以下的說明。

a.「亞種」(subspecies;ssp.)一般定義為種內個體在地理和生殖上發生生態隔離初期所形成的群體,有獨立演化傾向,且有一定的形態特徵差異和地理分佈區,故亦可稱之為「地理亞種」。
例如:

Turbinicarpus pseudomacrochele ssp. krainzianus
Turbinicarpus pseudomacrochele ssp. lausseri
Turbinicarpus pseudomacrochele ssp. minimus
Turbinicarpus pseudomacrochele ssp. pseudomacrochele

b.「變種」(varietas;var.)它與原種的區別是較小的變異性,通常僅有一或兩個形態或生理性狀的差異,無地理分佈上的區別。常經過多代繁殖後與原種產生若干差異,例如可能只有葉色、花色或植株形態上的若干差異而已。
例如:

Mammillaria glassiivar. ascensionis
Mammillaria glassiivar. glassii
Mammillaria glassiivar. nominis-dulcis
Mammillaria glassiivar. siberiensis

c.「亞變種」(subvarietas;subvar.)是在自然狀況與變種相較之下更小的變異性,通常是為了兩種變種之間些微的差異而做如此之分類,然而在仙人掌科植物一般很罕見細分至這麼小的分類單位。

d.「品型」(forma;f., fa.)只是命名單位,不是植物分類學上的分類單位,並不存在野生植物中,是人為在園藝栽培過程刻意選擇培育而成的品種,所以有時會以「園藝品種」(cultivar;cv.)的方式來命名。一般說來多基於其經濟價值上的差異來選擇培育,例如植株的高矮、花朵或果實的大小、色、香、味,成熟的遲早等等。它們實際上只是植物園藝栽培的變種或變型,為形態或性狀變異更小的類型,而且通常只有一個性狀的差異,例如:

Mammillaria crinita f. aurihamata
Mammillaria crinita f. nana
Mammillaria crinita f. zeilmanniana
Lophophora diffusa f. variegata (翠冠玉錦)
Lophophora williamsii f. monstrosus (烏羽玉石化)

不管是稱之為「亞種」或是「變種」,都表示某個物種內部有基因上的分化或改變,但是都還沒有分化成為不同物種那樣大的差異性存在。然而,這種差異程度的判斷和認知常常因人而異而有所爭議性。亞種和原種不僅形態上有區別,且二者皆分佈在不同區域。變種只是在形態上和原種有微小的區別,二者分佈在同一區域。以上內容整理如下表所示:


※註:只有植物界才設有「亞種、變種、品型」等這些種内分類群分類單位,而動物界則只細分至「亞種」分類單元為止。

2. 命名(nomenclature)

由國際間認可並且遵守的命名規則,來給予一個植物品種或分類群在不同地區與國家之間可互相流通或溝通的名字。這個規則即是「國際植物命名法(International Code of Botanical Nomenclature)」中為植物命名的規定。請參考 part- II 「植物命名概論」中的敘述,在本文中不再多論。

3. 鑑別(identification)

生命現象的各種表徵都可用為分類時的特徵,最常用的是形態,尤其是外部形態。但目前的趨勢是愈來愈重視生理、生化、遺傳等方面的特徵,如DNA(去氧核糖核酸)的比對,蛋白質的成分分析,染色體的原型分析,以及植物化學成分等等,因為這些較客觀、科學化的分析結果較能使人信服,比較容易減少因不同分類學者主觀上認定或區分形態的差異而減少爭議。
特徵對比是分類和鑑別物種的基本方法。所謂對比是異同的對比:「異」(差異性)是區分種類的根據,或是「同」(相似性)是合併種類的根據。


鑑別最簡便的方法是使用以植物外觀形態差異所製作而成的「檢索表(key)」來輔助鑑別植物。在目前的文獻中,除了在早期的書籍中,例如「The Cactaceae」書中附有相當完備「各屬中各品種」的檢索表外,似乎就沒有嚴謹製作的檢索表可供使用。然而科技不斷地在進步,也不斷地有新的證據資料來重新鑑定和分類,「The Cactaceae」中的檢索表也就隨著時間而變得不合時宜而逐漸無法使用。


就編者所知,直到2006年TNCL出版,才有以較完整些的分類方式而完整的仙人掌科各屬檢索表可供植株鑑別時的參考利用。然而TNCL仍然只有「仙人掌科各屬的檢索表」,並沒有「各屬中各品種的檢索表」可供使用,是有一點美中不足的感覺。雖然如此,國際上仍有熱心的花友將他們喜歡的植物屬別,各品種外觀形態差異整理成檢索表,並很慷慨地提供其他花友來免費使用,例如針對Turbinicarpus這屬,就有一位Mark Faint花友將之整理成方便使用的文字檢索表和照片連結(論壇上有已翻譯成中文的版本供使用,詳見文末附錄的網址連結)。


由於種內與種間的變異形態錯綜複雜,分類學者對種的區分有時分歧很大。根據外部形態的異同程度作為劃分物種依據而劃分,不同的學者有不同的分類觀念,由於對各種形態特徵的重要性認定不一,使分類的方式因人而異,尤其是分類學者主觀性的對某些特徵的「加權」,常使它們比其他特徵更具重要性甚至是視而不見,而造成偏見。有些分類學家是以個人對於特徵「相似度」的認定來分類,另一類分類學家則是以「差異度」來區分。因此分類學家大致上可分為「歸併派」(lumpers)和「細分派」(splitters)兩類,所以兩派分類學家對於一些品種的分類,基本上也是爭執不休的。舉例來說,有學者認為,因為Escobaria 屬與Coryphantha屬之間的特徵差異性比較小,Escobaria屬應不足以獨自自分為一屬,應該只能算是Coryphantha屬的亞屬而已。


「歸併派」主張大種概念,把種的範圍劃得較大,有時甚至很大,包括親緣相近的品種都一起包含在內,例如 Lyman Benson,在他1982年出版的書 - The Cacti of the United States and Canada中就把被廣泛接受的Carnegiea屬、Cephalocereus屬、Peniocereus屬和Stenocereus屬通通合併成為一個Cereus屬。

而「細分派」主張小種概念,常把亞種、變種、生態型等劃分為單一個種,「種」以下則不再分類,例如Curt Backeberg,在1958年至1962年間陸續出版的書 - Die Cactaceae書中就把Mammillaria屬再分割為八個屬,就是最為人所知的細分派學者之一。


「歸併派」學者覺得「細分派」學者分類分的太細緻、複雜;而「細分派」學者又嫌「歸併派」分類的方式太含糊、籠統。在仙人掌科植物物種分類的概念及定義並未真正獲得共識,因此我們特別去認定哪一派學者的分類方式比較正確,而另一派學者的分類方式則是錯誤的,這樣認定並不恰當而且沒什麼意義,因為分類方式沒有絕對的正確或錯誤,只有彼此互相妥協的結果。


引用David Hunt在The new cactus lexicon書中提到一位學者Bill Bryson對於分類學的描述來為本段落做個總結,他是這麼描述分類學的:

“Taxonomy is sometimes described as a science and sometimes as an art, but really it’s a battleground.”

(譯:分類學有時可以是一種科學,有時則是一門藝術;但實際上它是個爭執不休的戰場。)

貳、仙人掌科植物分類歷史簡介

有關仙人掌品種的命名歷史,從最早十八世紀歐洲人在新大陸發現仙人掌開始而帶回歐洲栽培,長久以來就廣泛地由植物學家、分類學家、甚至是業餘玩家、園藝業者和其他對於仙人掌感興趣的人所各自分類和命名。早期的命名方式相當地混亂,從憑空想像毫無根據規則可言,至完全符合「國際植物名命法規 (ICBN)」規範的高標準都有。


幸好自從 1984 年以後由 International Organization for Succulent Plant Study(IOS)之下的一個分支組織 - International Cactaceae Systematics Group(ICSG)中的專家學者陸續地整理舊有品種的學名和採納或檢視新發現品種的命名,將命名和分類整合性來做一些研討與改善,早先混亂狀況已獲得相當大程度的改善。然而,混亂狀況雖獲得相當程度的改善,現今部份的出版著作或者網路上的資訊,仍然充滿了似是而非的資訊內容,或者仍使用老舊而過時的學名以及分類方式,這導致了對於一般人對於植物識別上極大的困惑與混淆。

1.「亞科」以及「族」的分類簡史


在仙人掌科植物最早出現「亞科」和「族」的分類階層是在1898年間,由德國植物學家 Schumann所提出,他提出了Cereoideae(共包含3個族、16個屬;後來演變為Cactoideae)、Pereskioideae(包含Maihuenia和Pereskia兩個屬)和Opuntioideae(包含3個屬)共三個亞科。由於科技的進步,在1996年時學者根據分子生物學的資料證實而提出Maihuenia屬親緣應為獨立出一個亞科,與Pereskia屬有著不同的親緣關係,被其他學者所接受後於是出現了仙人掌科的第四個亞科 – Maihuenioideae (只含Maihuenia屬),並廣泛地被接受使用至今。


被廣泛接受Schumann的「亞科」和「族」的分類層級,Britton & Rose(1919-23年間)卻將原來的「亞科」降為「族」、「族」則降為「亞族」分類層級,即Pererskieae、Opuntieae和Cereeae三個族;以及將Cereeae分為八個亞族,即Cereanae、Hylocereanae、Echinocereanae、Echinocactanae、Cactanae、Coryphanthamae、Epiphyllanae和Rhipsalidanae。這樣的降級分類雖然引起相當程度的討論與爭議,但這樣八個亞族的結果卻是大大地影響了後人的分類概念,直到從 Buxbaum(1956-75年間)提出重新將Britton & Rose所提分類層級重新提昇為「族」,而與之前Schumann分類層級相同,並獲得廣泛地被接受使用至最近這幾年為止。


然而,最近分子階層的研究資料顯示,建議Opundtioideae 亞科可再將之細分為五個族,不過由於這五個族的分類方式尚未正式被提出,所以目前只有兩個族(Cylindropuntieae和Opuntieae)為IOS所正式引用。另外,Cactioideae亞科中的各族也被重新歸併了,共有七個族。所以目前整個仙人掌科共有四個亞科和九個族,詳情請參考後文「目前仙人掌科分類狀況」之敘述。

2. 「屬」的分類簡史


最易引起爭議的就是「屬」內和其下「種」的分類了。因為「屬」級分類本質上本來就比「種」容易依分類者的主觀而有所互異。自從1919年開始,Britton & Rose把 Schumann 所分類的21屬細分為124個屬後,植物分類學家在仙人掌科的分類議題上,整個二十世紀期間被形容像是個爭執不休的戰場。姑且不論Britton & Rose的分類方法良窳,至少它們明顯影響了往後學者至少五十年以上的仙人掌分類系統方式,雖然部份的「屬」現今已不再被使用,其他大部份的「屬」分類目前仍在沿襲使用中。

3. 「種」以及「種內分類群」的分類


「種」是分類上的基本單位,看起來似乎是唯一可以較無爭議性且可直接清楚定義的單位,但事實上並非如此。如前文所述,「種」以下的分類等級則根據該類群與原種性狀的差異程度又可分為「亞種」、「變種」和「變型」。然而某一外觀或特性才可分類為「種」?而又有哪些類似的品種可稱為該品種的「亞種」呢?然而有些類似該品種的品種又被某些學者稱之為「變種」,所以「種」以下的分類群-「亞種」、「變種」這兩個分類單位在過去用得很雜亂,有的是指個體變異,有的則是指群體類型,所以亞種與變種的區別常含混不明,意義很不明確。


所以在 The New Cactus Lexicon(Hunt et al., 2006;本文皆簡稱為 TNCL)一書中,就特別說明 IOS Cactaceae Working Party 在整理整個仙人掌科植物學名時,為了簡化命名以及改善種內階層混亂的情況,除了已被接受的「原名(basionym)」或「品型(forma)」外,都已盡可能地只使用「亞種」的分類,而不再使用「變種」的分類階層了。


以下編者整理了由 TCF 以及 TNCL 中對於仙人掌科各分類階層之歷史變化狀況,供花友參考。



(註:這裡的「種」數目包括了自然既存以及自然混種的品種,並不包括園藝種或人工雜交的混種。)

參、目前仙人掌科之分類狀況

現存仙人掌植物的生物多樣性地理分布,基本上區分為三個大族群:1. 以墨西哥中部為中心,北至加拿大,南至南美洲北部。2. 安地斯山脈區域。3. 巴西。

編者以The Cactus Family(Anderson, 2001)一書中的敘述來做說明,當時ICSG將整個仙人掌科的分類為四個亞科 - Pereskioideae(國內尚無正式的中文名稱,暫譯為「麒麟木亞科」)、Maihuenioideae(目前暫無正式的中譯名稱)、Opuntioideae(暫譯為「團扇仙人掌亞科」)和Cactoideae(暫譯為「仙人掌亞科」),Cactoideae亞科其下則細分為九個族,如以下所列:

Cactaceae(仙人掌科)
Pereskioideae 亞科
Maihuenioideae 亞科
Opuntioideae 亞科

Cactoideae 亞科


1. Calymmantheae 族
2. Hylocereeae族
3. Cereeae族
4. Trichocereeae族
5. Notocacteae族
6. Rhipsalideae族
7. Browningieae族
8. Pachycereeae族
9. Cacteae族

然而在2006年出版的TNCL中提到,ICSG在四個亞科中的Opuntioideae 亞科再將之細分為五個族,不過由於這五個族的分類方式尚未被正式提出以及廣泛地討論,所以目前只有兩個族(Cylindropuntieae和Opuntieae)被正式引用。


除了Opuntioideae亞科有重新分類之外,Cactioideae亞科中的各族也被重新歸併了,共有九個族。若有對TNCL書中新的分類內容感興趣的花友,請參考「仙人掌之分類 補遺 - The New Cactus Lexicon篇」一文。

肆、仙人掌科內亞科及其內各族之簡介

本文所引用的內容主要是參考或引述The Cactus Family書中的分類方式,以及書中對該亞科或該族的敘述。

1. Pereskioideae 亞科


本亞科植物外觀為喬木狀(tree-like)、灌木狀(shrub-like)或者是藤本植物、附生型,其莖行「景天酸代謝型」(crassulacean acid metabolism;CAM)碳代謝作用;而其葉則是行C3型碳代謝作用。莖節為環狀,非肋狀或結節狀。具葉和刺。花為單生或數朵齊生、果實有鱗片狀外皮或葉片、可生長花朵的剌座通常沒刺、且無花管結構。果實為漿果,成熟後不會裂開,通常有一層富含汁液的果皮。種子趨近於圓形、直徑大約有 1.7~7.5 mm左右、明亮的棕黑色外觀、表皮無皺紋或皺摺。
本亞科被認為是仙人掌科植物祖先最原始的形態,其數個形態上的特徵也顯示出仙人掌科植物與其他石竹目(Caryophyllales)植物之間的親緣關係。自然分佈區域:從墨西哥南部至整個加勒比海、中美洲,以及南美洲至安地斯山東部之間的區域。

註:
1.「喬木狀植物(tree-like)」有一個固定幹形的主莖,離地面一段距離後才會分枝。
2.「灌木狀植物(shrub-like)」沒有中心的主幹,通常從基部就會分出許多枝條。
3.「藤本植物(climbing)」是植物體無法直立生長,需藉由勾刺、捲鬚、吸盤、吸附根、纏繞莖或纏繞性的葉柄或用不定根等構造來吸附在其他樹木的樹幹,以達到向上攀爬之生長方式的植物。
4.「附生植物(epiphytic)」是指不跟土壤接觸的植物,且附著在他種植物體上生長,但不依賴他種植物供給養份。

本亞科底下所包括的屬只有一個:
Pereskia

2. Maihuenioideae 亞科


本亞科植物通常為群生的矮灌木,莖皆行C3的碳循環光合作用,為多漿型多肉組織、短柱狀至球狀。具持續不落、小而圓筒狀葉。每個刺座上通常有三支刺。花長於植物頂端、單生。果實略有汁液,帶有些小鱗片狀外皮。種子具明亮的顏色,外觀趨近於圓形、直徑大約有 3~4 mm左右。自然分佈區域:只限於阿根廷與智利某些區域。

本亞科底下所包括的屬只有一個:
Maihuenia

3. Opuntioideae 亞科


本亞科植物在原生地的外觀相當多樣,喬木狀、灌木狀,單生或者叢生。莖幹通常有節段,且是各節段形成節結狀或葉片狀。具通常無法隨著植株成長而枯落的小葉,通常是圓形或卵形。具芒刺(glochids)和/或 多樣的刺。花通常是在莖幹上側生、無柄、單生、晝開夜合。花之萼片上具葉、刺座、芒刺和刺;花管(pericarpel)短或無花管結構。果實為漿果、成熟後不會裂開,成熟後有時會乾燥掉。種子圓形或卵形,直徑3~12 mm不等,由一層膜包覆並連著一條細絲。自然分佈區域:包含整個中美洲,北美洲絕大部份,和南美洲北部一小部份地區。

包含於Opuntioideae 亞科之下的各屬:
Austrocylindropuntia
Brasiliopuntia
Consolea
Cumulopuntia
Cylindropuntia
Grusonia
Maihueniopsis
Miqueliopuntia
Opuntia
Pereskiopsis
Pterocactus
Quiabentia
Tacinga
Tephrocactus
Tunilla

4. Cactoideae 亞科


本亞科植物在原生地的形態外觀相當多樣化,喬木狀、灌木狀或是攀 附型,單生、叢生或附生。具多鬚或塊狀的根部。莖幹無節段、扁平狀或球狀至柱狀、具凸起縱向直排或交錯排列的結構(稜或疣粒)。具退化、不完全的葉或完全無葉。無芒刺。花無柄、晝開夜合或夜開晝合。花萼上有鱗片狀外皮或完全裸露;花管短小至拉長狀。果實為漿果或乾果、成熟果為裂果(果實成熟後會裂開)或閉果(果實成熟後不會裂開)、大小形狀不一。種子外型大小相當多樣、直徑從0.4至 5 mm不等、具外種皮且相當多樣。自然分佈區域:目前幾乎已遍佈整個西半球,在整個美洲、非洲、馬達加斯加、印度洋某些島等區域皆有分佈。

本亞科以下包含九族,共有108屬:
Browningieae 族
Calymmantheae族
Hylocereeae族
Pachycereeae族
Rhipsalideae族
Cereeae 族
Trichocereeae 族
Notocacteae族
Cacteae族

各族特徵簡介如下:

A.Calymmantheae族
本族植物在原生地的外觀為喬木狀。莖幹為柱狀、具節段、稜狀以及翼狀,有點像是疣粒狀。刺座在植株上非常明顯易見。具筆直、堅硬帶點白色的刺。花苞時期的花托(receptacle)由花被(perianth)所部份遮蔽。花管與花托上有小鱗片以多毛的刺座。果實果肉豐富,閉果,含少許刺座或全無刺座。自然分佈區域:祕魯北部的安地斯山區域。

本族內只含1個屬。
Calymmanthium

B.Browingieae族
本族植株外觀為大型的喬木狀或灌木狀。莖幹分為節段或未分節段、柱狀、稜狀,而且通常非常多剌。生殖組織未分化成不同的組織。花在莖幹邊緣旁生,中型至大型,主要是夜開晝合。花被的刺座明顯,具剛刺或毛狀的刺。果實果肉豐富,閉果,具鱗片、多刺或無刺。種子有時為漿狀外膜所包裹。自然分佈區域:南美洲安地斯山脈區域,以及加拉巴哥群島(Galapagos Islands;該群島位於南美厄瓜多爾西方的太平洋上)。

本族內共含5個屬。
Armatocereus
Browningia
Jasminocereus
Neoraimondia
Stetsonia

C.Hylocereeae族
本族植株外觀為藤本攀 附型或附生型的灌木。具不定根。莖幹為扁平狀或有些肋狀橫紋。生殖組織未分化(生長點藏於莖組織中)。無芒刺。葉不明顯。花在莖邊緣旁生,體型中型至大型,主要是夜開晝合或少數是晝開夜合。花被的刺座明顯,具剛刺或毛狀的刺。果實果肉豐富,閉果。種子為漿狀外膜所整個包裹。自然分佈區域:中美洲之熱帶雨林區域。

本族內共含6個屬。
Disocactus
Epiphyllum
Hylocereus
Pseudorhipsalis
Selenicereus
Weberocereus

D.Rhipsalideae族
本族植物為岩生型或附生型植物,通常是垂掛著的,有時是攀 緣型或灌木狀,無藤本型態。莖幹分節段,圓筒狀、鋸齒狀或扁平狀。剌座藏匿於莖幹中。花在莖邊緣旁生,日夜皆盛開,小型,管狀至雙側對稱性花序。花管完全裸露,或很少量的刺座分布其上。果實果肉豐富,漿果狀,閉果。種子表面無特殊紋路,由一層漿狀外膜所包裹。自然分佈區域:主要在南美洲東部區域,少部份品種可分佈至中美洲以及北美洲。本族其中一個品種 Rhipsalis baccifera 也可以在美洲以外的區域被發現,然而一般推論它可能是若干年前由洲際遷移的候鳥所造成;但仍某些疑點無法完整被解釋,所以目前未有定論。

本族內共含4個屬。
Hatiora
Lepismium
Rhipsalis
Schlumbergera

E.Cereeae族
本族植物為喬木狀或灌木狀形態植物,有時是攀 緣狀型態。莖幹無節段,長柱狀或球狀,具肋狀或稜狀的結構,多刺,生殖組織通常分生為末端花座(terminal cephalia)以及側花座(lateral cephalia)兩種形態。花在莖邊緣旁生,夜開晝合或晝開夜合。花管完全裸露,或很少量的鱗片分布其上。果實果肉豐富,漿果狀,閉果,會連接著已變黑色的花片組織。種子小型或大型皆有,表面無特殊紋路。自然分佈區域:絕大部份都在南美洲東部區域。


本族內共含11個屬。
Arrojadoa
Brasilicereus
Cereus
Cipocereus
Coleocephalocereus
Melocactus
Micranthocereus
Pilosocereus
Praecereus
Stephanocereus
Ubelmannia

F.Trichocereeae族
本族植物為喬木狀或灌木狀植物。莖幹無節段,柱狀至球狀,具肋狀或稜狀、凸起縱向直排或交錯排列的結構(稜或疣粒),生殖組織通常分生為末端花座以及側花座兩種形態或未分化。花在莖邊緣旁生至頂生,夜開晝合或晝開夜合,小型至非常大型,具整齊性至雙側對稱性花序。花管上有鱗片或細毛分布。果實果肉豐富,漿果,閉果,但有時會縱著裂開。種子小型至中型皆有,型態多樣。自然分佈區域:南美洲赤道以南的區域,以及加拉巴哥群島。

本族內共含27個屬。
Acanthocalycium
Arthrocereus
Brachycereus
Cephalocleistocactus
Cleistocactus
Denmoza
Discocactus
Echinopsis
Espostoa
Espostoopsis
Facheiroa
Gymnocalycium
Haageocereus
×Haagespostoa(Haageocereus × Espostoa)
Harrisia
Lasiocereus
Leocereus
Matucana
Mila
Oreocereus
Oroya
Pygmaeocereus
Rauhocereus
Rebutia
Samaipaticereus
Weberbauerocereus
Yungasocereus

G.Notocacteae族
本族植物絕大部份為單生,甚少為喬木狀或灌木狀形態。莖幹無節段,絕大部份為球狀,具肋狀的稜或凸起的疣粒,生殖組織未分化。花由植物生長點頂部或頂部邊緣生長出來,小型至中型,晝開夜合,具整齊性至雙側對稱性的花序。花管上有小鱗片以及具剛毛或細毛的刺座。果實通常為乾果,很少是漿果狀的,裂果或閉果。種子小型至中型皆有,型態多樣,有些有一層漿狀外膜所包裹。自然分佈區域:南美洲南部。

本族內共含9個屬。
Austrocactus
Blossfeldia
Cintia
Copiapoa
Eriosyce
Eulychnia
Frailea
Neowerdermannia
Parodia

H.Pachycereeae族
本族植株外觀型態為大型喬木狀或灌木狀。莖幹無節段、柱狀、具肋狀的稜,生殖組織未分化或可分化為頂花座(apical cephalium)以及側花座兩種形態。花由莖幹邊緣、頂部邊緣或花座上生長出來,小型至中型,晝合夜開,罕有晝開夜合,花型多樣,具整齊性至對稱性的花序。花管上皆有鱗片以及具剛毛或細毛的刺座,罕見無鱗片或刺座的情況。果實果肉豐富,多刺,閉果或裂果。種子型態多樣,中型至大型皆有。自然分佈區域:主要在墨西哥境內和美國西南方區域,另外在加勒比海區域、中美洲、南美洲以及委內瑞拉南部皆有分佈。

本族內共含19個屬。
Acanthocereus
Bergerocactus
Carnegiea
Cephalocereus
Corryocactus
Dendrocereus
Echinocereus
Escontria
Isolatocereus
Leptocereus
×Myrtgerocactus(Myrtillocactus × Bergerocactus)
Myrtillocactus
Neobuxbaumia
×Pacherocactus(Pachycereus × Bergerocactus)
Pachycereus
Peniocereus
Polaskia
Pseudoacanthocereus
Stenocereus

I.Cacteae族
本族植物外觀型態為單生或叢生。莖幹無節段,大部份皆為球狀,少部份為短柱狀;具直排的稜或疣粒,或稜上具疣粒。刺座為卵形、帶狀、溝狀(grooved)或雙型態形(dimorphic,注:例如同時具卵形及溝狀的刺座)。生殖組織未分化。花由頂部邊緣生長出來,小型至中型,晝開夜合,罕有晝合夜開,花型多樣,具整齊性花序,甚少為對稱性花序。花管上皆有鱗片或無鱗片、刺座。果實為漿果狀,果肉豐富,裂果或閉果。種子小型至大型皆有,型態多樣。自然分佈區域:主要在墨西哥、美國、加拿大、加勒比海區域、委內瑞拉以及哥倫比亞等國境內。

本族內共含26個屬。
Acharagma
Ariocarpus
Astrophytum
Aztekium
Cochemiea
Coryphantha
Echinocactus
Echinomastus
Epithelantha
Escobaria
Ferocactus
Geohintonia
Leuchtenbergia
Lophophora
Mammillaria
Mammilloydia
Neoloydia
Obregnia
Ortegocactus
Pediocactus
Sclerocactus
Stenocactus
Strombocactus
Turbinicarpus

伍、結論

編者並未有植物學科相關背景,斷斷續續花了相當可觀的時間與精神來彙整相關資料而編寫本文,並盡可能引用較新且可信的資料作為參考來源。雖然瞭解本文內容對於種植的技術或技巧上並無任何助益,但仍希望喜愛仙人掌的花友籍由閱讀本文而對於整個仙人掌科植物的特徵、分類狀況以及其歷史有一個完整的概念。

陸、參考資料

1.Hunt D, et al. The New Cactus Lexicon. DH books 2006.
2.Anderson EF. The Cactus Family. Timber Press 2001.
3.Mauseth JD, et al. The Cactus Odyssey. Timber Press 2002.
4.Wikipedia.org
5.Miscellaneous references


附錄一、生物多樣性

一、前言
「生物多樣性」(biodiversity)亦稱為生物歧異度。它代表的是『地球上所有的物種、物種內的遺傳變異以及各種生態系的歧異性和多樣化』,其內涵包括由小而大包括「遺傳(基因)、物種、生態系」的多樣性三種層次:

1.遺傳多樣性 (genetic diversity) 又稱為「基因多樣性」或「基因歧異度」。
2.物種多樣性 (species diversity) 即「物種歧異度。
3.生態系多樣性 (ecosystem diversity) 也稱之為「生態系歧異度」。

二、生物多樣性簡論

1. 遺傳多樣性
遺傳多樣性是指一個物種內的基因和遺傳的歧異性,因此又稱為『基因多樣性』。它包括兩個涵義:

A.遺傳多樣性是指『一個族群中,不同個體間的遺傳歧異性』。因為不同的個體含有不同的基因,對環境具有不同的適應力,所以物種的基因多樣性較大,則對於不同自然環境的適應力也較大,因此可以分布在較廣大的區域。同一物種內的不同個體,少數某些基因會具有不同的基因組合,而導致不同個體具有不同的性狀,是以「個體差異性」來表現。nirwa 舉個易懂的例子:我們同樣都是黃種人(蒙古人種),但每個人的身高、膚色、長相等等的特徵卻都不盡相同。

B.遺傳多樣性也是指『一個物種的不同族群之間的遺傳歧異性』。例如存活在現代的白種人(高加索人種)和黃種人(蒙古人種)等,彼此的身高、膚色、肝臟代謝速率等等特徵也都不同,但全部都屬於「智人」(Homo sapiens)這個物種。

整體來說也就是說個體數愈多,物種基因庫就愈大;基因歧異度愈大,則同種內的個體差異性也愈大,對環境改變的適應力不同,環境忍受度就愈高,因此整個族群對於環境改變的生存延續機會也就愈大。

2. 物種多樣性
物種多樣性又稱為『物種歧異度』,是指某一個群集中,物種數目的多寡、分布及各種個體數的相對數量。物種多樣性的可用兩種表示方法:(1)物種豐富度:物種的數目,即某一個群集中所含生物種類的多寡;(2)物種均勻度:物種個體數的相對數量,即某一個群集中各物種所具有之個體數的相對數量(族群密度)。

3. 生態系多樣性
生態系多樣性又稱為『生態系歧異度』,其定義為地球上變化多端的自然環境,往往會形成各種不同的生態系,即是生態系多樣性。包含了『棲地』與『生物群集』的多樣性。生態系是個概念,沒有一定的疆界和規模,例如撒哈拉沙漠是一個生態系,一條溪流也可以是一個生態系。生態系中各物種包含有各式各樣的生產者、消費者、分解者,其間有能量的流動、養分的循環。不同的生態系提供了不同生物生存所需的各種棲地,也孕育了不同的生物群集。棲地愈多,生活其間的物種也就愈多。生態系是維持物種生存,使其遺傳基因不斷延續的基礎。

生態系多樣性、遺傳多樣性、物種多樣性,三者之間是互相關聯的。生態系多樣性愈大,生態系內物種的多樣性便愈大,而物種所含的基因也就愈多樣化。

參考來源:
http://www.cactus-art.biz/note-book/Dictionary/Dictionary_B/dictionary_biodiversity.htm

a. 表現型(Phenotype):或稱「性狀」,為生物體基因表現(gene expression)或基因組合之表現所呈現可被觀察的生物特性或特徵。
b. 基因型(Genotype):即生物體之基因(DNA)組成。例如黑眼珠的人,其基因體帶有呈現黑眼珠之基因型(或基因組成),而藍眼珠的人,其基因體帶有呈現藍眼珠之基因型(或基因組成)。又如具抗蟲特性之基因改造玉米基因型為帶抗蟲基因之基因型,相對而言,傳統玉米則為沒有抗蟲基因之基因型。

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