讀了一些仙人掌書後, 在窗台旁欣賞自己的仙人掌之間, 看著看著翠晃冠的果莢, 突然有種 "自花授粉" 相關的想法與思考.
"自花授粉的優勢"
例如 Gymnocalycium 屬等, 有些品種可以自花授粉, 所以在繁殖後代而分布上應該是比其他需血統有一定的相異度才能授粉結子的品種佔盡優勢才是.
又想到一些仙人掌的原生分布區域極其狹小, 例如 Aztekium 屬 ( 加上和 Aztekium 屬混在一起生活的 Geohintonia 屬 ), Ortegocactus 屬, 部份 Turbinicarpus 屬, Obregonia 屬 等等, 這些品種似也是必須要血統有一定的相異度才能授粉結子的品種, 這樣幾代下來, 那個區域的個體基因型不就都差不多 ? 不會有近親交配的相關問題 ?
現存的這些品種 ( 上一段提到的那一些 ) 是不是就比較沒有近親交配的相關問題而得以存續下來, 如果會有問題的話, 千百萬年下來, 不知有多少品種的仙人掌是因為那樣子的問題而滅絕的喔~ 有些只有一屬一種的仙人掌是不是就是這樣來的呢 ? ( 很有意思的是, 上一段提到的那一些屬的品種, 除了 Turbin. 屬外, 其他的屬都相當地少 ) 再過一段時間 ( 幾十年, 幾百年, 幾千年, 幾萬年... who knows ? ) 或許它們也會滅絕也說不定.
有學者就懷疑 Geohintonia 屬是 Aztekium 屬是和某屬混種或變種所演化出的, 如果它們兩者血源血統相近, 或許就可授粉結子, 但在原生分布區似還沒發現這樣混種的情況, 而得以保持. 例如 Aztekium ritteri 就是 Aztekium ritteri, Aztekium hintonii 還是 Aztekium hintonii, 沒有 Aztekium hintonii x Aztekium ritteri , 或 Geohintonia mexicana x Aztekium hintonii 等品種出現.
所以說可以自花授粉的品種, 在繁殖的方面應該是佔盡優勢才是, 就像是複製人一般, 母代和子代的基因型都差不多, 如果有突變的話算是 "賺到" ( 因為多了可供產生 "維持基因岐異性" 的對象 ). 這樣自花授粉的現象是否可以解釋目前它們的品種是如此多樣的原因或欣欣向榮的原因呢 ?
來在網路上找了找相關的資料, 這裡有份資料, 應是上課的投影片, 有興趣的花友可以下載來看看 :
http://courses.washington.edu/bot113/Summer/LectNotes/2005/notesWk6.pdf
nirwa 摘譯其中部份內容 :
1. 無性生殖 ( Asexual reproduction ) : 即所有子代的基因皆與母代相同 ( offspring will be genetically identical to their parent ).
包括了複製 ( Cloning or vegetative reproduction ) 和 無配結籽( Agamospermy 或 Apomixis ). "複製" 的生殖, 例如側芽的產生.
2. 有性生殖 ( Sexual reproduction ) : 仍有基因重組的現象 ( 因兩個各為半套的精子和卵子結合而成 )
且分為 "自我相容性 ( Self-compatible )" 和 "自我不相容性 ( Self-incompatible ) 兩種.
具自我相容性的物種即可自體受精 ( autogamy ), 就如 nirwa 提到的自花授粉. 如果附近沒有其他的同種植株或者沒有昆蟲或其他的授粉者, 它可確保後代種子的產生而延續物種的生存, 以及基因的純淨至子代; 然而它會增加近親交配衰退效應 (inbreeding depression ).
翠晃冠等, 應該是屬於具自我相容性的有性生殖.
找了這本 " Cacti : Biology and Uses" 來看看是否能找到答案...
在第 5 章生殖學 ( Reproductive biology ) 中只找到 "異型雜交機制 ( outcrossing mechanisms, 註1 ) 有特別的說明仙人掌的異型雜交型態, 分為 :
1. 自體不相容性 ( self-incompatibility )
2. 雄雌蕊異時成熟 ( dichogamy )
3. 雌雄蕊異花性或雌雄蕊隔離 ( herkogamy )
4. 雌雄異花 ( uni-sexulaity )
有位學者叫 Ross, 在他的研究中, 用了 55 個品種, 其中 11 種可以自花授粉 ( self-pollination ) 而結種子, 另 44 種則是 outcrossing.
另外, 絕大部份的仙人掌都是 "雌雄同體" ( hermaphroditic ), 只有 Echinocereus, Mammillaria, Neobuxbaumia, Opuntia, Pachycereus 和 Selenicereus 屬例外.
註1.
Outcrossing 即是同一品種而無血統關係的交配 ( 系譜上至少四至六代無血統關係 ).
為什麼有些花友的翠晃冠沒法自花授粉, 為什麼有些花友的就可以 ( 像 nirwa 的翠晃冠就可以 ) ?
這跟仙人掌有著多套染色體的特性有關 ( polyploidy )...
書中 ( p.80 ) 說 :
部份仙人掌會隨著環境的變化而經由兩種機制來調整它的生殖方式 :
1. 降低它的近親交配衰退效應
2. 降低它的自體不相容性 ( Self-incompatible )
"絕大部份的仙人掌的花都同時具有雌性和雄性的器官, 即, 它們是結構上的雌雄同體 ( monoecious ), 但有少數例子是例外功能性的雌雄異體 ( functional dioecy ) ( 個別的植株有著不是雌性就是雄性功能器官的花 ). 例如, Mammillaria dioica 的花中就是只有單一性別功能器官才具繁殖功能, 即使它們的花中同時具有雌蕊和雄蕊..."
"Flowers funnel form, imperfectly unisexual, occurring on functionally dioecious plants,..."
"花為漏斗狀, 在功能性雌雄異株的植株上會有不完全雌雄異花現象, ..."
再看了看其他的 Mammillaria 屬品種的敘述, 似就沒有類似的敘述了, 可見並不是 "全部" 的 Mammillaria 屬如同 Cacti : Biology and Uses 書中寫的那個樣子都是雌雄異體.
該文的介紹 ( introduction ) 中提到仙人掌科的生殖方式有
1. Outcrossing
2. Self-incompatibility
3. Self-compatibility
4. Agamospermy ( 完全無配生殖, 即因花粉, 胚囊異常發達而有性結合不完全的無配子生殖 )
5. Dioecy ( 雌雄異體 )
6. Trioecy ( 暫譯 "三性體", 即族群中同時存在著雌雄同體, 雌性與雄性的 "三種性別" 的個體 ( mixtures of males, females and hermaphrodites ))
7. Gynodioecy ( 族群中同時存在著雌雄同體, 和雌性個體 ( hermaphrodites and females )
目前觀察到雌雄異體的現象只有五個屬中的十個品種而已 :
Opuntia, Echinocereus, Selenicereus, Pachycereus, Mammillaria 屬
咦 ? 在第 9 樓說明有 6 個屬, 那篇文少了 Neobuxbaumia. 在 Cacti : Biology and Uses 中引用的是 Valiente-Banuet et al, 1997 的論文, 是研究 Neobuxbaumia mezcalaensis 的 androdieoecy 現象 ( http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/84/4/452?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTformAT=&author1=Valiente&searchid=1&FIRSTINDEX=0&sortspec=relevance&resourcetype=HWCIT ), 會不會沒引用到 ? ( 哇~ 找碴的 nirwa~ )
1. Opuntia sanfelipensis
2. O. wolfii
3. O. robusta
4. O. quimilo
5. Mammillaria dioica
6. M. neopalmeri
7. Selenicereus ( 文中沒說是哪一品種, nirwa 找了資料應該是 S. megalanthus http://www.amjbot.org/cgi/content/full/87/7/1058?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTformAT=&fulltext=Selenicereus+gynodioecy&searchid=1&FIRSTINDEX=0&sortspec=relevance&resourcetype=HWCIT )
8. Pachycereus pringlei
9. Echinocereus coccineus
文中說有十個品種, 但 nirwa 前後文仔仔細細看了幾遇, 真的只有提到 9 種... 這是怎麼回事 ? 呵~ 會不會是 Neobuxbaumia mezcalaensis 作者忘了加進去了 ?
在 Cacti : Biology and Uses 中還提到 O. stenopatala 也是雌雄異體的說...
雌雄異體者 :
1. Echinocereus coccineus
2. O. robusta
3. O. stenopatala
Trioecy 者 :
1. O. robusta
2. Pachycereus pringlei
Gynodioecy 者 :
1. Pachycereus pringlei
Androdioecy 者 ( 族群中同時存在著雌雄同體, 和雄性個體 ) :
1. Neobuxbaumia mezcalaensis
在找尋 Selenicereus 屬有哪個品種會是雌雄異體時, 意外找到這篇
Cytology and mating systems in the climbing cacti Hylocereus and Selenicereus ( http://www.amjbot.org/cgi/content/full/87/7/1058?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTformAT=&fulltext=Selenicereus+gynodioecy&searchid=1&FIRSTINDEX=0&sortspec=relevance&resourcetype=HWCIT )
文中有提到具 partial self-incompatibility ( 不完全自體不相容性 ) 生殖特性的 Hylocereus undatus 同時會有 self-compatible 和 partial self-incompatibility 現象的植株.
或許這就可解釋 "什麼有些花友的翠晃冠沒法自花授粉, 為什麼有些花友的就可以" 的現象, 或許只是還沒有學者去注意到而已.-----
"自花授粉的優勢"
例如 Gymnocalycium 屬等, 有些品種可以自花授粉, 所以在繁殖後代而分布上應該是比其他需血統有一定的相異度才能授粉結子的品種佔盡優勢才是.
又想到一些仙人掌的原生分布區域極其狹小, 例如 Aztekium 屬 ( 加上和 Aztekium 屬混在一起生活的 Geohintonia 屬 ), Ortegocactus 屬, 部份 Turbinicarpus 屬, Obregonia 屬 等等, 這些品種似也是必須要血統有一定的相異度才能授粉結子的品種, 這樣幾代下來, 那個區域的個體基因型不就都差不多 ? 不會有近親交配的相關問題 ?
現存的這些品種 ( 上一段提到的那一些 ) 是不是就比較沒有近親交配的相關問題而得以存續下來, 如果會有問題的話, 千百萬年下來, 不知有多少品種的仙人掌是因為那樣子的問題而滅絕的喔~ 有些只有一屬一種的仙人掌是不是就是這樣來的呢 ? ( 很有意思的是, 上一段提到的那一些屬的品種, 除了 Turbin. 屬外, 其他的屬都相當地少 ) 再過一段時間 ( 幾十年, 幾百年, 幾千年, 幾萬年... who knows ? ) 或許它們也會滅絕也說不定.
有學者就懷疑 Geohintonia 屬是 Aztekium 屬是和某屬混種或變種所演化出的, 如果它們兩者血源血統相近, 或許就可授粉結子, 但在原生分布區似還沒發現這樣混種的情況, 而得以保持. 例如 Aztekium ritteri 就是 Aztekium ritteri, Aztekium hintonii 還是 Aztekium hintonii, 沒有 Aztekium hintonii x Aztekium ritteri , 或 Geohintonia mexicana x Aztekium hintonii 等品種出現.
所以說可以自花授粉的品種, 在繁殖的方面應該是佔盡優勢才是, 就像是複製人一般, 母代和子代的基因型都差不多, 如果有突變的話算是 "賺到" ( 因為多了可供產生 "維持基因岐異性" 的對象 ). 這樣自花授粉的現象是否可以解釋目前它們的品種是如此多樣的原因或欣欣向榮的原因呢 ?
來在網路上找了找相關的資料, 這裡有份資料, 應是上課的投影片, 有興趣的花友可以下載來看看 :
http://courses.washington.edu/bot113/Summer/LectNotes/2005/notesWk6.pdf
nirwa 摘譯其中部份內容 :
1. 無性生殖 ( Asexual reproduction ) : 即所有子代的基因皆與母代相同 ( offspring will be genetically identical to their parent ).
包括了複製 ( Cloning or vegetative reproduction ) 和 無配結籽( Agamospermy 或 Apomixis ). "複製" 的生殖, 例如側芽的產生.
2. 有性生殖 ( Sexual reproduction ) : 仍有基因重組的現象 ( 因兩個各為半套的精子和卵子結合而成 )
且分為 "自我相容性 ( Self-compatible )" 和 "自我不相容性 ( Self-incompatible ) 兩種.
具自我相容性的物種即可自體受精 ( autogamy ), 就如 nirwa 提到的自花授粉. 如果附近沒有其他的同種植株或者沒有昆蟲或其他的授粉者, 它可確保後代種子的產生而延續物種的生存, 以及基因的純淨至子代; 然而它會增加近親交配衰退效應 (inbreeding depression ).
翠晃冠等, 應該是屬於具自我相容性的有性生殖.
找了這本 " Cacti : Biology and Uses" 來看看是否能找到答案...
在第 5 章生殖學 ( Reproductive biology ) 中只找到 "異型雜交機制 ( outcrossing mechanisms, 註1 ) 有特別的說明仙人掌的異型雜交型態, 分為 :
1. 自體不相容性 ( self-incompatibility )
2. 雄雌蕊異時成熟 ( dichogamy )
3. 雌雄蕊異花性或雌雄蕊隔離 ( herkogamy )
4. 雌雄異花 ( uni-sexulaity )
有位學者叫 Ross, 在他的研究中, 用了 55 個品種, 其中 11 種可以自花授粉 ( self-pollination ) 而結種子, 另 44 種則是 outcrossing.
另外, 絕大部份的仙人掌都是 "雌雄同體" ( hermaphroditic ), 只有 Echinocereus, Mammillaria, Neobuxbaumia, Opuntia, Pachycereus 和 Selenicereus 屬例外.
註1.
Outcrossing 即是同一品種而無血統關係的交配 ( 系譜上至少四至六代無血統關係 ).
為什麼有些花友的翠晃冠沒法自花授粉, 為什麼有些花友的就可以 ( 像 nirwa 的翠晃冠就可以 ) ?
這跟仙人掌有著多套染色體的特性有關 ( polyploidy )...
書中 ( p.80 ) 說 :
部份仙人掌會隨著環境的變化而經由兩種機制來調整它的生殖方式 :
1. 降低它的近親交配衰退效應
2. 降低它的自體不相容性 ( Self-incompatible )
"絕大部份的仙人掌的花都同時具有雌性和雄性的器官, 即, 它們是結構上的雌雄同體 ( monoecious ), 但有少數例子是例外功能性的雌雄異體 ( functional dioecy ) ( 個別的植株有著不是雌性就是雄性功能器官的花 ). 例如, Mammillaria dioica 的花中就是只有單一性別功能器官才具繁殖功能, 即使它們的花中同時具有雌蕊和雄蕊..."
"Flowers funnel form, imperfectly unisexual, occurring on functionally dioecious plants,..."
"花為漏斗狀, 在功能性雌雄異株的植株上會有不完全雌雄異花現象, ..."
再看了看其他的 Mammillaria 屬品種的敘述, 似就沒有類似的敘述了, 可見並不是 "全部" 的 Mammillaria 屬如同 Cacti : Biology and Uses 書中寫的那個樣子都是雌雄異體.
該文的介紹 ( introduction ) 中提到仙人掌科的生殖方式有
1. Outcrossing
2. Self-incompatibility
3. Self-compatibility
4. Agamospermy ( 完全無配生殖, 即因花粉, 胚囊異常發達而有性結合不完全的無配子生殖 )
5. Dioecy ( 雌雄異體 )
6. Trioecy ( 暫譯 "三性體", 即族群中同時存在著雌雄同體, 雌性與雄性的 "三種性別" 的個體 ( mixtures of males, females and hermaphrodites ))
7. Gynodioecy ( 族群中同時存在著雌雄同體, 和雌性個體 ( hermaphrodites and females )
目前觀察到雌雄異體的現象只有五個屬中的十個品種而已 :
Opuntia, Echinocereus, Selenicereus, Pachycereus, Mammillaria 屬
咦 ? 在第 9 樓說明有 6 個屬, 那篇文少了 Neobuxbaumia. 在 Cacti : Biology and Uses 中引用的是 Valiente-Banuet et al, 1997 的論文, 是研究 Neobuxbaumia mezcalaensis 的 androdieoecy 現象 ( http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/84/4/452?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTformAT=&author1=Valiente&searchid=1&FIRSTINDEX=0&sortspec=relevance&resourcetype=HWCIT ), 會不會沒引用到 ? ( 哇~ 找碴的 nirwa~ )
1. Opuntia sanfelipensis
2. O. wolfii
3. O. robusta
4. O. quimilo
5. Mammillaria dioica
6. M. neopalmeri
7. Selenicereus ( 文中沒說是哪一品種, nirwa 找了資料應該是 S. megalanthus http://www.amjbot.org/cgi/content/full/87/7/1058?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTformAT=&fulltext=Selenicereus+gynodioecy&searchid=1&FIRSTINDEX=0&sortspec=relevance&resourcetype=HWCIT )
8. Pachycereus pringlei
9. Echinocereus coccineus
文中說有十個品種, 但 nirwa 前後文仔仔細細看了幾遇, 真的只有提到 9 種... 這是怎麼回事 ? 呵~ 會不會是 Neobuxbaumia mezcalaensis 作者忘了加進去了 ?
在 Cacti : Biology and Uses 中還提到 O. stenopatala 也是雌雄異體的說...
雌雄異體者 :
1. Echinocereus coccineus
2. O. robusta
3. O. stenopatala
Trioecy 者 :
1. O. robusta
2. Pachycereus pringlei
Gynodioecy 者 :
1. Pachycereus pringlei
Androdioecy 者 ( 族群中同時存在著雌雄同體, 和雄性個體 ) :
1. Neobuxbaumia mezcalaensis
在找尋 Selenicereus 屬有哪個品種會是雌雄異體時, 意外找到這篇
Cytology and mating systems in the climbing cacti Hylocereus and Selenicereus ( http://www.amjbot.org/cgi/content/full/87/7/1058?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTformAT=&fulltext=Selenicereus+gynodioecy&searchid=1&FIRSTINDEX=0&sortspec=relevance&resourcetype=HWCIT )
文中有提到具 partial self-incompatibility ( 不完全自體不相容性 ) 生殖特性的 Hylocereus undatus 同時會有 self-compatible 和 partial self-incompatibility 現象的植株.
或許這就可解釋 "什麼有些花友的翠晃冠沒法自花授粉, 為什麼有些花友的就可以" 的現象, 或許只是還沒有學者去注意到而已.-----
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